在当前全球气候变化的背景下，土壤盐渍化与干旱等非生物逆境问题日益突出。这些环境胁迫不仅严重制约植物生长与农作物产量，还会削弱植物自身的免疫力，对农业安全生产构成了持续的威胁（Shoaib et al., 2018）。因此，如何提高作物在逆境下的生存能力和抗病性，成为了植物保护和遗传育种领域亟需解决的问题。
在植物应对胁迫的信号网络中，PP2C-A（Type 2C Protein Phosphatase Group A）磷酸酶扮演着关键角色。在干旱和高盐等非生物胁迫下，PP2C-A通过去磷酸化SnRK2（Snf1-related protein kinase 2）蛋白激酶，抑制脱落酸（Abscisic Acid, ABA）信号通路的激活（Umezawa et al., 2009）。而在病原菌侵染等生物胁迫过程中，某些PP2C-A成员能够通过去磷酸化MPK3/6（Mitogen-activated protein kinase 3/6），抑制MAPK免疫信号通路的传导（Mine et al., 2017）。由于PP2C-A同时调节植物的抗逆和免疫两条核心信号通路，它成为了连接植物生物与非生物胁迫应答的关键，也是培育广谱抗逆作物的重要分子靶标。然而，目前鉴定的抑制PP2C-A酶活性的调控因子还相当有限。此前的研究主要集中于ABA受体家族PYR/PYL/RCAR蛋白，它们能在ABA存在的条件下与PP2C-A结合并抑制其磷酸酶活性，是已知的PP2C-A广谱抑制子（Ma et al., 2009）。然而，这类抑制作用严格依赖于ABA信号。因此，是否存在其他不依赖ABA的广谱抑制子，以及植物是否进化出了ABA信号之外的PP2C-A调控机制，一直是该领域的关键问题，也是实现作物多抗性状协同提升的潜力所在。
最近，南京农业大学窦道龙课题组在Nature Communications期刊上发表了题为FL7 Is an Ancient ABA-Independent Inhibitor of PP2C-As Regulating Plant Stress Responses的研究论文。该研究发现了一个古老的PP2C-A蛋白磷酸酶抑制子——FL7（Forked like 7）。该蛋白能够以不依赖ABA的方式广泛抑制PP2C-A活性，从而正向调控植物对渗透胁迫的适应能力并增强其免疫反应。这一发现揭示了在传统ABA信号通路之外存在的PP2C-A调控机制，为理解植物如何协同应对生物与非生物胁迫提供了新的视角。这项研究为未来的作物抗逆育种提供了新的基因资源和策略方向。
该团队在前期的研究中发现，拟南芥中的FL7蛋白能够与PP2C-A家族成员HAI1互作，解除HAI1对MAPK信号通路的抑制作用，显著提高植物对疫霉菌的抵抗力（Ai et al., 2023）。进一步的研究表明，FL7能够独立于ABA，广泛地与多个PP2C-A成员结合并抑制它们的磷酸酶活性。在体内外实验中，FL7有效地阻止了PP2C-A对MPK6和SnRK2.6的去磷酸化，保持了这两个关键信号蛋白的磷酸化状态。表型分析显示，fl7突变体对干旱、高盐和病原菌侵染表现出更高的敏感性，尤其在盐胁迫与病原菌复合胁迫下，其协同易感性显著增强。相比之下，FL7过表达植株能够同时激活SnRK2与MAPK信号通路，，这表明FL7通过“双通路协同解除PP2C-A抑制”的机制，同时增强了植物的抗逆性和抗病性。
为探索FL7的进化起源，研究人员对17个代表性植物物种进行了比较基因组和系统发育分析。结果表明，FL7同源基因最早出现于链型藻类中的Klebsormidiophyceae与Charophyceae类群，并在维管植物中发生明显扩张（图1a）。功能保守性分析表明，这些藻类来源的FL7同源物在功能上与拟南芥FL7高度相似，这表明该蛋白家族在绿色植物进化过程中具有高度的功能保守性。这项研究不仅系统揭示了FL7在植物逆境应答中的核心作用，还表明其功能在植物从水生向陆生进化过程中被长期保留（图1b），为理解植物如何适应复杂多变的陆地环境提供了重要的分子进化依据。
图1. FL7在植物进化过程中保守
FL7通过其N端的生长素运输（Auxin canalization, AC）结构域，直接结合PP2C-A的C端磷酸酶结构域，从而有效抑制PP2C-A的活性。与典型ABA依赖的PP2C-A抑制剂PYLs不同，FL7以ABA非依赖的方式发挥作用，实现对磷酸酶活性的独立调控。通过抑制PP2C-A，FL7显著提升了植物对渗透胁迫的耐受能力，并同步增强了植物的免疫反应，使其在高盐环境中依然保持较强的抗病性。
图2 工作模型：FL7抑制PP2C-A磷酸酶活性，增强植物对病原菌的免疫和对渗透胁迫的抗性
综上，该研究鉴定到PP2C-A的新型广谱抑制子FL7，并系统揭示了其调控植物抗逆的分子机制。作为一种在进化上高度保守的PP2C-A抑制因子，FL7在植物抗逆反应中发挥关键作用，展现出作为抗病与抗盐作物育种的重要基因资源潜力。将FL7导入主要农作物，有望培育出在逆境条件下仍能维持高产与抗病性的新品种，为提升农业生产韧性与可持续性提供新策略。
该研究由南京农业大学窦道龙教授指导，南京农业大学钟山青年研究员李田丽和在读博士杨子通为论文的共同第一作者。中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵杨研究员和广西大学陈兆杰老师为本项工作提供了巨大的支持。该研究获得了江苏省自然科学基金、国家自然科学基金、中国农业研究系统以及国家重点研发计划的资助。
参考文献：
Ai, G. et al. BPL3 binds the long non-coding RNA nalncFL7 to suppress FORKED LIKE7 and modulate HAI1-mediated MPK3/6 dephosphorylation in plant immunity. The Plant cell, 2023, 35, 598-616.
Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, et al. Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors[J]. Science, 2009, 324(5930): 1064-1068.
Mine A, Berens ML, Nobori T, et al. Pathogen exploitation of an abscisic acid- and jasmonate-inducible MAPK phosphatase and its interception by Arabidopsis immunity[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, 2017, 114(28): 7456-7461.
Shoaib, A., Meraj, S., Nafisa, Khan, K. A. & Javaid, M. A. Influence of salinity and as the stress factors on morpho-physiological and yield attributes in onion. Physiol Mol Biol Pla, 2018, 24, 1093-1101.
Umezawa T, Sugiyama N, Mizoguchi M, et al. Type 2C protein phosphatases directly regulate abscisic acid-activated protein kinases in Arabidopsis[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, 2009, 106(41): 17588-17593.